Экология и когнитивная этология Необходимо отметить, что теоретические модели, разработанные в экологии, не всегда находят подтверждение в полевых исследованиях. Одной из причин этого является традиционная недооценка когнитивных способностей животных, которым только

Глава 10. Когнитивная этология Корни умственного развития надо искать в биологии. Ж. Пиаже (1896–1980), швейцарский психолог Когнитивная этология сформировалась в 1970-х гг. как наука о коммуникации животных в естественной среде. В настоящее время она охватывает изучение всех

Лариса Магданова

Этология человека - наука, базирующаяся на применении методов и законов этологии (науки о поведении животных) к исследованию поведения человека.

Поведение (в биологии) - способность животного изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов.

Поведение (в психологии) - совокупность действий и поступков индивида.

В настоящее время человеческая цивилизация оказалась в ситуации антропологического кризиса, вызванного отставанием биологической эволюции человека от культурной эволюции : несмотря на то, что в эпоху модерна наука и технологии проделали огромный путь в своём стремительном развитии, организм Homo sapiens , а следовательно, и его умственные способности, остались практически неизменными - такими же, какими они были 10 тысяч лет назад, во время появления современного человека . В связи с этим становится особенно актуальным всестороннее изучение сознания и поведения человека методами как гуманитарных, так и естественных наук. Понимание причин, особенностей и тенденций развития его поведения необходимо для формирования концепции нового человека, способного выйти из сложившегося системного кризиса и сформировать новое устойчивое общество.

Формирование этологии человека

Попытки определить, что такое человек, и в чем заключается смысл его существования, производились на протяжении всей истории человечества. Религиозные откровения часто противопоставлялись усилиям достичь понимания человеческой природы за счет наблюдения и интроспекции. Биология, а именно теория эволюции, предоставила новый импульс развития эмпирическому и рациональному подходу к изучению человека. Люди столкнулись не только с доказательствами своего животного происхождения, но и с осознанием того факта, что человек не является венцом эволюции, а, скорее, представляет собой наилучшим образом приспособленное существо , промежуточное звено на пути к высшим уровням человечности .

Ч. Дарвин первым обратил внимание на проблемы биологии человеческого поведения. Далее, с открытием условных рефлексов, И. П. Павлов представил наукам о поведении многообещающий экспериментальный подход и надежду на то, что сложное поведение может быть объяснено последовательным закреплением ассоциаций. В США школа бихевиористов выработала психологию «стимул-ответ» , фокусирующуюся на экспериментальном исследовании процессов обучения. Опыт становится всеобъемлющим объяснительным принципом.

Отрицание генетических факторов, контролирующих процессы самодифференциации нервной системы, по-видимому, явилось реакцией на концепцию «инстинкта» У. Джеймса и К.Л. Моргана. Эти ученые в своих работах исходили из предположения, что организмы включают не только набор необходимых органов, но также программу их использования. Нервные структуры, лежащие в основе способности управлять органами, являются результатом эволюции. Научное сообщество увидело в концепции "инстинкта" виталистическую и почти мистическую силу, руководящую животным. Эта идея противопоставлялась концепции «стимул-ответ».

Разделение наук о природе и наук о культуре предопределило доминирующую тенденцию в социологии XX века. Исследования общества ориентировались исключительно на ценностные (внеприродные) категории. То обстоятельство, что человек имеет телесную природу и принадлежит виду высших приматов, само по себе не отрицалось, но выводилось за рамки предмета социологического анализа. Идея "социального конструирования тела" в социологии и концепция "чистого листа" в психологии, казалось бы, окончательно избавляет эти науки от биологических и популяционных пережитков, присущих учениям XIX века (в частности, связанных с именем З. Фрейда и его школой). Эта тенденция получает дополнительное обоснование в принятой интеллектуальным сообществом установке на недопустимость биологических, расово-антропологических и евгенических интерпретаций поведения человека, в том числе наследования некоторых личностных качеств.

К. Лоренц и Н. Тинберген - основоположники этологии - в качестве одной из важнейших задач рассматривали проверку пригодности гипотез, полученных в результате наблюдения за животными, для изучения человеческого поведения. В книге «Агрессия» Лоренц посвящает целую главу вопросу о роли врожденного поведения в жизни человека. В двух более поздних произведениях «Оборотная сторона зеркала» и «Восемь смертных грехов цивилизованного человека» он развивает идею о культурной эволюции и ухудшении генофонда человечества. Примерно в то же время Н. Тинберген в своей Нобелевской лекции высказывает идею об ограниченности адаптивных возможностей человека в процессе быстрого изменения условий окружающей среды и о значении этологических подходов в изучении психических нарушений у человека.

Необходимость применения этологических подходов для объяснения поведения человека стала совершенно очевидной в 60-е годы. В начале 70-х годов многие психологи, психиатры, психоаналитики, антропологи, зоологи заговорили о необходимости развития этологии человека. Среди них И. Айбл-Айбесфельдт, Р. Хайнд, У. МакГрю, Д. Фриман, Э. Хесс, Дж. Боулби, Н. Блэртон Джонс, П. Смит, Д. Моррис и многие другие. К началу 70-х годов сложилось реальное, достаточно репрезентативное научное сообщество, связавшее свои научные интересы с этологией человека. Как наука этология человека оформилась в значительной мере благодаря усилиям И. Айбл-Айбесфельдта. В 1967 г. И. Айбл-Айбесфельдт, ученик К. Лоренца, опубликовал в книге «Этология - биология поведения» главу, посвященную человеку. О реальном формировании новой научной дисциплины свидетельствует также создание в 1970 г. в Германии Института этологии человека в рамках научного общества Макса Планка. В 1970-е годы публикуются книги К. и С. Дж. Хатт "Прямое наблюдение и измерение поведения", В.С. Макгрю "Этологическое изучение детского поведения". В 1978 г. создается Международное общество этологии человека.

К началу 80-х годов исследователи самых разных областей знания пришли к пониманию необходимости синтеза естественнонаучных и гуманитарных знаний для объяснения сущности человеческого поведения. Было признано, что поведенческая норма реакции у человека исключительно велика. Находясь в рамках культуры, он не просто слепо подчиняется ее законам и правилам (усвоив их в процессе социализации), но и сам творит эту культуру, активно ее видоизменяет.

Человек по природе своей социальное (общественное) существо, как и его ближайшие родственники - человекообразные обезьяны. Именно человеческая биология служит необходимым фундаментом для освоения культуры - языка, верований, обычаев, морали. Гены и культура действуют вместе в ходе единого процесса генно-культурной коэволюции. Недостаточно анализировать поведение отдельно с биологических и гуманитарных позиций, необходимо взаимопонимание между специалистами этих наук .

Биологические науки о поведении человека

В ряду биологических наук, направленных на исследование поведения человека, представлены:

Этология человека;

Эволюционная психология;

Генетика поведения;

Социобиология;

Физиология высшей нервной деятельности.

Этология - наука о поведении животных.

В отличие от прочих наук, объектом которых является поведение животных, этология концентрируется на исследовании поведения в естественной среде. Полученные в результате наблюдений описания и подсчёты формируют базис для теоретического объяснения, которое в дальнейшем развивается по трём направлениям: 1) за счет дополнительных наблюдений, 2) с помощью экспериментальной проверки гипотез, 3) через сравнение зафиксированных черт поведения разных видов.

В ряду вопросов, активно исследуемых этологами:

• брачные игры;
• территориальность;
• забота о потомстве;
• защита от хищников;
• эффективность добычи корма;
• коммуникация;
• общественная организация.

Предмет и задачи этологии человека

Этология человека является результатом применения методов этологии к изучению вида Homo sapiens . Этология человека использует экспериментальные и аналитические методы исследования поведения, разработанные в рамках самых разнообразных дисциплин о человеке, таких, как антропология и психология. От этологии животных взяты методы наблюдения без участия, методы документирования наблюдений и сравнительный подход. Теоретическую основу этологии человека составляет критический реализм К. Поппера. Следовательно, в основе науки лежит предположение, что любая адаптация отражает реальную необходимость и тесно связана со средой обитания субъекта.

Этологи человека тесно взаимодействуют с этнологами и социал-антропологами (Э. Гофман, К. Джеттмар, М. Годельер, Г. Шиндлер). Общность интересов этих специализаций возникла с появлением работ, посвященных сравнению различных культур, и возрастанием интереса к общим, универсальным законам человеческого поведения. В этом аспекте также рассматриваются вопросы раннего развития детей и социализации, вопросы социальных структур, иерархичных организаций, агрессии, этических норм и др.

Также существует взаимосвязь между психологами, социологами и лингвистами. В последнем случае изучается развитие как понятийного аппарата, так и самой речи.

Имеется долгая история тесного сотрудничества с медициной, особенно с психиатрией и психоанализом (Д. Плуг, Дж. Блоулби).

Возрастает интерес политологов к этологическим открытиям. В США в настоящее время активно развивается новая дисциплина - биополитика (Р. Д. Александр, К. Барнер-Барри, П. А. Корнинг, А. Сомит, Г. Шуберт).

Открытия этологии также вдохновили деятелей истории искусств и археологии (Д. Фелинг, Г. К. Рамп, М. Шустер).

В современной этологии человека обозначились следующие направления:

• этология детства;
• этология невербальных коммуникаций;
• этология сексуальных различий;
• кросс-культурная этология;
• этология психопатологий.

Последнее направление получило особенно интенсивное развитие, возможно, благодаря своей ориентации на медицинскую проблематику.

Первые этологические исследования поведения детей были проведены в 60-е гг. Несколько крупных работ в этой области были выполнены практически одновременно Н. Блэртоном Джонсом, П. Смитом и К. Конноли, У. МакГрю. Исследования поведения детей проливает свет на врожденные (не искаженные культурой) свойства поведения человека; позволяют установить общность поведенческих схем человека и других приматов; предоставляют данные о филогенезе и онтогенезе поведения Homo sapiens . Кроме того, этологические методы могут применяться в детской психиатрии для анализа аутизма у детей.

Особая область исследований связана с невербальной коммуникацией, в частности, лицевой мимикой. Этологами описано множество техник тела, в том числе элементов мимики и жестикуляции (наиболее известна из них изученная И. Айбл-Айбесфельдтом мимика приветствия). Исследования невербальных коммуникаций ориентированы прежде всего на изучение их филогенеза, онтогенеза, культурной обусловленности и социальных функций. Однако, как правило, в случае общих теорий происхождения и развития человечества, проблема заключается в логической и экспериментальной доказательности взаимосвязей культурных и биологических описаний.

Основоположником этологических исследований на кросс-культурном уровне является И. Айбл-Айбесфельдт. Многолетние труды этого автора показывают, что многие аспекты человеческого поведения становятся более понятными, если их анализ проводить с применением комплекса этологических, культурно-антропологических, лингвистических и экологических подходов. В рамках кросс-культурной этологии рассматриваются поведенческие универсалии (элементы поведения, встречающиеся у всех людей, независимо от культурной принадлежности) и ритуалы. Дж. Хогенсон и Давиденков С. Н. рассматривают миф и ритуал в качестве важнейших адаптационных механизмов, поддерживающих социальный гомеостазис, и настаивают на том, что эти механизмы имеют под собой мощную биологическую основу.

По мнению Х. Харбаха, "новая поведенческая биология", объединяющая этологические и социобиологические подходы, способна продуцировать плодотворные частные теории о социальном поведении животных и человека.

Эволюция человека в свете этологических концепций

Многие этологи пытаются смоделировать эволюцию поведения человека на основе этологических наблюдений и выявленных закономерностей. В своей книге «Агрессия», отталкиваясь от концепции врождённой морали , сформулированной на основе наблюдений за животными, К. Лоренц делает акцент на том, что приматы являются слабо вооружёнными травоядными существами. В связи с этим в ряду предков рода Homo в процессе эволюции не было сформировано комплекса достаточно сильных блоков агрессии, называемых врождённой моралью. Иными словами, не было необходимости формирования внутренней защиты вида от самоистребления.

Однако возникшая в процессе развития способность использовать орудия труда привела к тому, что в условиях прежнего уровня агрессивности резко возросла вооружённость вида. Человек смог нападать на собратьев и вести хищнический образ жизни за счет «культурной», но не биологической эволюции. В частности, не ограниченный внутренними запретами каннибализм обусловил наличие в настоящее время единственного вида разумных гоминидов. Современная мораль возникла позднее и явилась необходимостью и продуктом культурной эволюции.

К. Лоренц в своих работах выказывает беспокойство о нагнетаемой за счёт наращивания темпа жизни и плотности населения агрессии человека. В частности, в этом смысле критикуется капитализм, возводящий в культ карьеру человека и провоцирующий постоянную конкуренцию. По мнению исследователя, подобный строй сопряжен с катастрофическим ростом психических патологий среди населения и не может продолжаться бесконечно.

Помимо врождённой морали и агрессии, для объяснения особенностей развития человечества привлекалась концепция «самоодомашивания» . О явлении «самоодомашивания» впервые заговорил Ч. Дарвин. В своем труде «Происхождение видов» он отмечает, что человек демонстрирует наличие основных признаков «одомашивания»: дружелюбия, чрезвычайного полиморфизма физических, психических и социальных свойств, гибкости поведения и высокой способности к обучению. Данные признаки приобретаются животными, подвергающимися методичному искусственному отбору, в первую очередь, по признаку терпимости к человеку.

Гипотеза о «самоодомашивании» была подхвачена многими исследователями (Э. Фишер, Л. Болк, К. Лоренц) и, безусловно, не избежала яростной критики (Р. Гольдшмидт, Д. Старк, В. Герре и М. Роерс). Сторонники концепции заключают, что причинами «самоодомашивания» явились неконтролируемый отбор на предмет снижения взаимной агрессии человеческих особей и снижение интенсивности естественного отбора по признакам физического и психического здоровья. Указанные явления привели к чрезвычайному повышению полиморфизма популяции Homo sapiens , развитию высокой обучаемости, перманентной половой активности и связанной с ней исключительной плодовитости вида, а также наблюдающемуся «вырождению», т.е. высокой частоте врождённых патологий и низкой устойчивости к разнообразным физическим и психическим заболеваниям.

«Самоодомашивание» часто рассматривают вкупе с фетализацией (сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков). По мнению К. Лоренца, вид Homo sapiens в своём развитии претерпел специализацию в «неспециализированности», которая реализовалась, в частности, за счет инфантилизации (т.е. приобретении взрослыми людьми черт, свойственных детскому организму) и впоследствии дала человеку набор универсальных «инструментов» адаптации к условиям внешней среды. Одновременно автор высказывает пессимистичную точку зрения о вреде явления «самоодомашивания» в контексте физического и психического здоровья человечества. Оптимальной К. Лоренц считает античную цивилизацию со свойственными ей культом тела, развитостью социума, науки и философии.

Таким образом, явный прогресс нервной системы человека (выраженный в повышении функциональной пластичности мозга) происходит на фоне ослабления её устойчивости к психическим заболеваниям и сохранения реликтовых поведенческих реакций. Физиолог высшей нервной деятельности С. Н. Давиденков обозначает это явление как парадокс нервно-психической эволюции . Возникновение парадокса объясняется поздним развитием некоторых функциональных особенностей нервной системы и накоплением мутаций в результате снижения интенсивности естественного отбора.

При разработке проекта "сверхмодерн" полезно учитывать эволюционные тенденции. В частности, необходимо найти способы минимизировать негативные эффекты, вызванные совершенствованием сознания и усложнением социальной организации людей.

Стоит отметить, что в целом социобиологические исследования являют собой несомненную «группу риска», поскольку здесь широко представлен паранаучный компонент. В частности, это наблюдается в областях, связанных с иерархичностью организации сообществ и половым поведением человека. Например, появляются излишне упрощённые, а потому заведомо ложные концепции (такие, как социал-дарвинизм).

В настоящее время в этологической теории принято считать, что человеческое поведение контролируется социокультурной структурой, лишь опосредованно связанной с базовыми склонностями индивидов, где, возможно, действует естественный отбор.

Литература

1. Тарасова О.И. Антропологический кризис и фактор понимания // Вестник ВолГу. Серия 7. - 2008. - V. 7. - № 1.
2. Eibl-Eilbesfeldt I. Human ethology. 2nd. ed. New Jersey: Transaction Publishers. 2007. 848 p.
3. Schmitt A. New aspects of human ethology / A.Schmitt, K. Atzwanger, K. Grammer, K. Schafer. Austria, Vienna: International Society for Human Ethology. Conference. 239 p.
4. Шмерлина И.А. Социология и этология человека // Социологический журнал. 2001. № 1. С. 33-43. http://www.atheism.ru/science/science.phtml?id=337
5. Лоренц К. Агрессия (так называемое зло). М.: "Прогресс", "Универс". 1994. 272 с. Лоренц К. http://www.lib.ru/PSIHO/LORENC/agressiya.txt
6. Лоренц К. Оборотная сторона зеркала: Пер. с нем. А.И. Федорова, Г. Ф. Швейника / Под ред. А.В. Гладкого. М.: Республика, 1998. 393 с.
7. Tinbergen N. Ethology and stress desease: Nobel lecture. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-lecture.pdf
8. Бутовская М.Л. Этология человека: история возникновения и современные проблемы исследования / Этология человека на пороге 21 века. М.: Старый сад. 1999. http://lib.atheo-club.ru/index.php?action=show_article&a_id=64
9. Berry J.W. Cross-Cultural psychology /J.W. Berry, Y.H. Poortinga, M.H. Segall, P.R. Dasen. Cambridge University Press. 2002. 588 p.
10. Крушинский Л.В. Избранные труды. Эволюционно-генетические аспекты поведения. М. Наука. 1991г. 259 с.
11. Brüne M. On human self-domestication, psychiatry, and eugenics // Philosophy, Ethics, and Humanities in Medicine. - 2007. - V. 2. - N. 21.
12. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Пер. с англ. под. ред. А.Л. Тахтаджана. С.-П.: "Наука". 1991.

Этология (от греч. éthos - характер, нрав и lógos - учение)

одно из направлений в изучении поведения (См. Поведение) животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э. Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - Инстинкт , способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология , Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.

При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.

В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.

Основные положения традиционной Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами.

Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - Запечатление . В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.

Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.

Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки.

Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов.

Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотип а в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.

Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных (См. Динамика численности животных), факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.

Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.

Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики.

Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977).

Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные «Behaviour» (Leyden, с 1947), «Biology of Behaviour» (P., с 1976) и «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976); журналы - «Zeitschrift fürTierpsychologie» (В. - Hamb., с 1937), «Animal Behaviour» (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии».

Лит.: Панов Е. Н., Этология - ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74.

Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.